История украинской одонатологии
Первые фрагментарные сведения о фауне стрекоз Украины появились только в 70-х гг. XVIII века. Так, в работе Палласа (Pallas, 1771) указаны два вида стрекоз - Onychogomphus forcipatus для Дона и Днепра и Lestes barbarus из Крыма. П. Ейхвальд (Eichwald, 1830) среди насекомых Волыни отметил стрекозу Leucorrhinia rubicunda, а Сели-Лоншан и Х. Хаген (Selys-Longshamps, Hagen, 1850) для Крыма помимо Lestes barbarus указали красотку блестящую (Calopteryx splendens).
Первые небольшие фаунистические списки стрекоз были представлены Г. Бельке для окрестностей Каменец-Подольского (18 видов) (Belke, 1858) и нынешней Житомирской области (9 видов) (Belke, 1866).
На Галичине (Львовская, Тернопольская и Ивано-Франковская области) наряду с другими насекомыми стрекоз собирали М. Ломницкий (Lomnicki, 1877) и Вежейский (Wierzejski, 1883).
И. Фривальдский (Frivaldsky, 1875), С. Мочари (Moscari, 1877), Р. Когаут (Kohaut, 1896) и Ш. Понграц (Pongracz, 1914) в список стрекоз Венгрии включили также несколько видов стрекоз Закарпатья, главным образом из окрестностей Ужгорода.
Первым одонатологом Украины следует считать И. Иванова (Иванов, 1876) , который подробно изучил окрестности г. Купянска Харьковской области, главным образом р. Оскол и близлежащие озера, где собрал 36 видов стрекоз. Он произвел детальное морфологическое описание этих видов, данные о фенологии их лёта, описал биотопы и образ жизни отдельных видов. Позже В. А. Ярошевский (1881) на основании собственных исследований и обработки коллекций опубликовал материалы по фауне стрекоз Харьковской губернии. Всего В. А. Ярошевский (1881) указал 37 видов стрекоз, из них 10 видов для Славянского района Донецкой области, и 6 видов для Ахтырского района Сумской области, и также по 3-4 вида из Миргородского, Лохвицкого, Кременчугского районов Полтавской области. В этой же работе опять же для окрестностей Купянска В.А. Ярошевский (Ярошевский, 1881) указал 35 видов стрекоз, для окрестностей Харькова - 21 вид, для Змиевского района Харьковской области - 6 видов и для окрестностей с. Валки - 5 видов.
В.Н. Родзянко (1889) своими сборами дополнил список видов Харьковской губернии до 42. В своей дальнейшем работе наряду с обзором фауны Киевской области (16 видов) В. Н. Родзянко (Родзянко, 1914) впервые описал некоторые разновидности (аберрации) стрекоз из окрестностей Ромен, такие как Sympetrum flaveolum ab. hyalinata Rodz., Somatochlora flavomaculata ab. fasciata Rodz.
На западе Украины первые фаунистические исследования проводил М. Ломницкий (Lomnicki, 1877). Его особенно интересовали чешуекрылые и жуки, хотя он собирал и других насекомых, в том числе и стрекоз. В список насекомых юго-западной части Подолья он включил 16 видов стрекоз, которые определил специалист того времени Ю. Дзендзелевич. Юрист по образованию, Ю. Дзендзелевич (Dziedzielewicz, 1890, 1902, 1919 и др.) с 1865 г. начал собирать стрекоз и проводить фаунистические исследования в разных районах Восточной Галичины (в настоящее время - Львовская, Ивано-Франковская и Тернопольская области). Стрекозами он занимался на протяжении 53 лет. Для окрестностей более чем 50 населенных пунктов Восточной Галичины он указывает всего 58 видов стрекоз с информацией об их распространение на данной территории, численности, биологии, фенологии лёта. Для этой территории Ю. Дзендзелевич впервые описал 11 разновидностей стрекоз (Libellula quadrimaculata ab. olivacea; L. fulva ab. fulvissima; L. f. ab. binervosa; Sympetrum depressiusculum ab. nubila; S. flaveolum ab. interpunctata; Leucorrhinia rubicunda ab. rubrodorsalis; Somatochlora metallica ab. montana; S. flavomaculata ab. flaveolata; Ophiogomphus serpentinus ab. flavissima; Calopteryx virgo ab. violacea; Sympecma fusca ab. aestiva).
А. Браунер (Браунер, 1902; 1903) в 1893 г. проводил отрывочные исследования стрекоз в окрестностях Одессы, в 1894 г. – в Крыму (Симферополь, окр. оз. Сиваш, Севастополь), в 1895-1896 гг. – в окрестностях Херсона и в 1902 г. – снова в Крыму на степных прудах. Им также были обработаны сборы А.Т. Талалаева из окрестностей Измаила Одесской области (р. Дунай) (4 вида). В целом для бывшей Херсонской губернии А. Браунер указал 37 видов, а для Крыма – 14.
М. Шугуров (Шугуров, 1903) привел для окрестностей Одессы 15 видов стрекоз. Позже, А. Браунер (Браунер, 1910) опубликовал небольшую работу по фауне бывшей Бессарабии, включивши в нее виды Черновицкой области. Из этого района (окр. с. Клишковцы) он привел 12 видов стрекоз, среди которых впервые для Украины был отмечен Cordulegaster boltonii.
А.Н. Бартенев (Бартенев, 1912), обобщив данные литературы, результаты собственных сборов и коллекционный материал Н.Я. Кузнецова и др. представил общую картину одонатофауны Крыма, которая на то время насчитывала 27 видов. Автор обратил внимание на отсутствие здесь представителей, характерных для северной части Палеарктики (род. Corduliidae; род Leucorrhinia и др.), и на наличие южных элементов (Sympetrum fonscolombei, S. striolatum, Orthetrum brunneum, Lestes macrostigma). Автор полагал, что наиболее интересными видами Крымской фауны являются Coenagrion scitulum и эндемик Крыма Calopteryxsplendens taurica. Г.В. Артоболевский (1915) дополнил список стрекоз Крыма еще двумя видами из окрестностей Евпатории (Nehalennia speciosa и Erythromma viridulum). Он также отметил, что дозорщик Anaximperator летает тут преимущественно в вечернее время.
Значительно позже стали изучать одонатофауну окрестностей Киева. Первые исследования были проведены тут В.Н. Родзянко (Родзянко, 1913; 1914). Достаточно подробно фауну стрекоз окрестностей Киева изучали Е.В. Шарлемань и Г.В. Артоболевский (Шарлемань, Артоболевский, 1915), описав для 40 видов стации, периоды лёта и образ жизни. Авторами было отмечено, что для окрестностей г. Киев характерна смешанная фауна стрекоз, которая состоит из южных и северных элементов. Г.В. Артоболевский (1917) дополнил список стрекоз окрестностей Киева еще двумя видами и одной разновидностью. Он отметил, что у взрослых самок Libellula depressa изредка появляется такой же голубой налёт, как у самцов, и пришел к выводу, что у этого вида половой диморфизм переходит в диморфизм возрастной.
Обобщив данные литературы, энтомологические коллекции и собственные сборы Г.В. Артоболевский опубликовал в 1927 г. фундаментальную работу о фауне стрекоз окрестностей Киева (50 видов), охватив при этом фауну бывшей Киевской губернии (52 вида). К Киевской губернии относились также Радомишльский и Коростишивский районы современной Житомирской области и некоторые населенных пункты Черкасской области. Среди наиболее интересных видов стрекоз в окрестностях Киева Г.В. Артоболевский отмечает южные виды Sympetrum meridionale Selys и Anax parthenope Selys. Единственная находка Calopteryx virgo была отмечена на станции Ирпинь вблизи Киева. Обнаружение в окрестностях Киева Coenagrion armatum, по словам автора, отодвинуло далеко на юг границу распространения этого северного вида. Он приводит данные о распределении стрекоз по биотопам, периоды их лёта, численность, образ жизни, характерные морфологические особенности. В сравнительно короткое время одонатофауна окрестностей Киева стала наиболее изученной в Украине.
В тот же время Г.В. Артоболевский (Артоболевский, 1917; 1928; 1929) продолжал изучать фауну стрекоз бывшей Полтавской губернии, где раньше проводил исследования В.Н. Родзянко (Родзянко, 1887; 1889; 1895). На основании собственных сборов (более 500 экз. стрекоз), а также по результатам обработки отдельных частных коллекций и коллекций Полтавского музея, В.Г. Артоболевский привел для бывшей Полтавской губернии 48 видов стрекоз.
Позже В.Г. Артоболевский (Артоболевский, 1926) опубликовал работу по фауне стрекоз «Черниговщины» (современные Черниговская, Киевская и Сумская области) на основании обработки собственных сборов, частных коллекций и коллекции Зоологического музея Украинской академии наук.
Изучение фауны стрекоз территории «Черниговщины» возобновили с большим перерывом Л.А. Хрокало и П.Н. Шешурак (в конце XX – начале ХХI века).
В 1927 г. В.Г. Артоболевский опубликовал работу по фауне стрекоз Подолья (26 видов) окрестностей городов Гайсина и Литина (Винницкой области), а также с. Грушка (Великомихайловского района, Одесской области). Для Восточного Подолья, включая работы Г. Бельке по фауне стрекоз Каменец-Подольского и А.Н. Бартенева, известно 37 видов стрекоз. До настоящего времени эта территория является слабо изученной.
В 1929 г. В.Г. Артоболевский обобщил неопубликованные материалы из коллекции Зоологического музея АН СССР, собственные сборы и некоторые частные коллекции и опубликовал дополнения к фауне стрекоз различных регионов Украины. В некоторых работах он привел описания ряда новых разновидностей (аберраций) стрекоз Украины: Sympetrumflaveolum ab innominata, S. flaveolum ab. neglecta, Leucorrhiniacaudalis ab. pteromaculata, L. pectoralis ab. ochropteryx, Somatochlorametallica ab. atavica).
С.В. Солодовников (Солодовников, 1927) опубликовал список стрекоз Волыни (26 видов и одна разновидность – Calopteryxsplendens ab. ancilla Selys) на основании обработки коллекции энтомолога-любителя И. Р. Михайлова, который собрал стрекоз в окрестностях Новоград-Волынского (Житомирская область) в 1909-1910 гг. Им были пойманы три самки Somatochlora arctica – северного вида. К сожаленью, с того времени в этих местах исследования стрекоз не проводились, поэтому до сих пор неясно, развивается ли там этот вид или же это были его случайные залёты.
В 1929 г. была опубликована работа С.В. Солодовникова по фауне и биологии личинок стрекоз на основании обработки материалов, собранных Комиссией по санитарно-биологическому обследованию р. Северский Донец и его притоков. Сам автор также лично проводил исследования стрекоз в водоемах окрестностей Харькова и Змиева. Хорошо изученную на тот момент фауну стрекоз бывшей Харьковской губернии он дополнил видом Ephitheca bimaculata. Автор привел характеристику экологическим условиям существования личинок выявленных видов. Благодаря слабому течению в этих речках их одонатофауна достаточно богата и по своему составу близка к фауне стоячих водоемов. Для обследованной территории С.В. Солодовников указал фенологию лёта 20 видов стрекоз.
Румынский энтомолог В. Безвали (Bezvali, 1932) обнаружил несколько видов стрекоз в окрестностях Измаила, Татарбунар и Вилково Одесской области.
Фауну стрекоз Закарпатья достаточно подробно изучил А. Грабар (Hrabar, 1905; Грабар, 1933). Детальнейшим образом он обследовал фауну окрестностей Ужгорода, где выявил 42 видов стрекоз. Всего А. Грабар изучил около 50 населенных пунктов из горных и равнинных районов Закарпатья, где в целом отметил 49 видов стрекоз. Для ряда видов он указал их численность и периоды лёта. По его данным, Cordulegaster bidentata в один год встречался в очень большой численности, а за следующие 10 лет его не удалось выявить, но затем вид снова появился, хотя и в небольшой численности.
На территории предгорья Буковины (Черновицкая обл.) фауну стрекоз изучал Д. Сан-Квентiн (St. Quentin, 1932-1933). Наблюдения за образом жизни и численностью стрекоз автор проводил в окрестностях Жадова (на правом берегу р. Серет), на высоте около 250 м над уровнем моря (30 видов) и Мигово в буково-пихтовой зоне Карпат (28 видов). Помимо собственных сборов он использовал также коллекцию профессора Марку из Черновицкого университета. В целом, Д. Сан-Квентiн указал 38 видов стрекоз с данными о колебаниях их численности в разные годы, особенностями их биологии, фенологии лёта, поведения, распределения по биотопам. Кроме того, он привел общий географический анализ фауны. По численности Д. Сан-Квентiн распределил стрекоз на три группы: 1-ая – виды, у которых ежегодная численность практически одинакова; 2-ая – виды, численность которых изменяется, 3-я редкие виды, которых удается выявить не чаще, чем один раз в год.
Некоторые фаунистические материалы по западным областям Украины опубликовал Ю. Фудаковский (Fudakowski, 1932). Он изучил фауну самого высокого карпатского хребта – Чорногоры и отметил, что в высокогорным водоемах развиваются и эвритермные, и стенотермные холодолюбивые виды, а места выплода некоторых видов стрекоз расположены тут значительно выше, чем в Татрах. В границах хребта Черногоры он указывает находки 7 видов стрекоз.
С.И. Медведев (Медведев, 1963), изучая энтомофауну болот Северо-Восточной Украины (Сумская область; Богодуховский и Краснокутский районы Харьковской области) выявил 10 видов стрекоз, характерных для травянистых (главным образом осоковых) болот, и один вид (Nehalennia speciosa) для торфяных сфагновых болот (в окрестностях Краснокутска). Последний вид еще не был отмечен на этой территории. С.И. Медведев отметил, что фауна торфяных болот в лесостепной зоне имеет реликтовый характер.
С.И. Волкова, Б.Ф. Григорьев и Л.И. Гурьевская (Волкова и др., 1970) выявили в Днепро-Бугской гирловой области личинок 23 видов. Достаточно неожиданным было сообщение про находки здесь личинок северных видов Leucorrhinia dubia и L. albifrons и неизестного до этого времени в Украине вида Coenagrion mercuriale (Павлюк, 1973).
А.И. Олигер (Олигер, 1975) выявил в водоемах 24-х населенных пунктов Донецкой области личинок 25 видов стрекоз. Наиболее многочисленными и распространенными на обследованной территории были Ischnura elegans и Platycnemis pennipes, а среди разнокрылых стрекоз – виды рода Anax. А.И. Олигер выявил, что у равнокрылых стрекоз количество самцов незначительно превышают количества самок, а у разнокрылых самцы доминируют. Изучая фенологию и суточную активность стрекоз, А.И. Олигер (Олигер, 1980) выявил в четырех пунктах Донецкой области 47 видов. В состав одонатофауны Донецкой области им был включен также северный вид Aeshna serrata.
В. В. Полищук (Полищук, 1974) для низовьев Дуная приводит список личинок 44 видов стрекоз. Этот список был дополнен еще двумя видами (Павлюк, 1981), один из которых Erythromma lindenii был новым для фауны Украины.
Р. С. Павлюк с соавторами в ряде работ (Павлюк, 1970; 1973; 1974; 1975; 1980; 1981; 1989; 1990; Павлюк, Кузьмович, 1976; Павлюк, Стражник, 1985) уточнили распространение стрекоз в семи западных областях Украины, показали их численность, роль в биоценозах, отметили необходимость их охраны.
Обобщение всех фаунистических данных по семи областям представлено в фундаментальной работе 1990 г. (Павлюк, 1990). Отдельно следует отметить, что в 1989 г. вблизи Львова был выявлен выплод нового для фауны Украины афро-азиатского вида Anax ephippiger (Горб, Павлюк, 1993).
А.Е. Рязанцева и Е.Р. Пушкарь (Рязанцева, Пушкарь, 1987) указывают для Донецкой области 7 редких видов, 3 из которых зарегистрированы впервые.
Л.Н. Зимбалевская (Зимбалевская, 1989) для русла верхнего Днепра указывает личинок Calopteryx virgo, для поймы Днепра и его водохранилищ – личинок 18 видов стрекоз. Среди них интересными являются Coenagrion concinuum из Каховского водохранилища (однако эти личинки вряд ли определены правильно) и C. scitulum из среднего и нижнего течения Днепра, Киевского, Каневского, Днепропетровского, Запорожского и Каховского водохранилищ, а также редкий вид Aeshna viridis из верхнего и среднего течения Днепра.
В. В. Шерстюк и Н. С. Северенчук (Шерстюк, Северечнук, 1989) указывают для Днепра и его водохранилищ личинок 16 видов, среди которых редким в Украине является Onychogomphus forcipatus (из русла верхнего Днепра) и Gomphus flavipes (из Киевского и Кременчугского водохранилищ). Как корм для рыб авторы указывают личинок 6 видов стрекоз. К их числу относят Coenagrion concinnum (что вызывает сомнения) и Lestes viridis.
Ю. В. Плигин (Плигин, 1989) приводит для Днепра и его водохранилищ 16 видов стрекоз по личинкам, среди которых некоторые достаточно редкие.
В конце XXI века фаунистические исследования центральных и восточных областей возобновил С.Н. Горб (Горб, 1990; 1991; 1992; Gorb, 1991). Для оз. Супой в окрестностях Яготина Киевской области он указывает 27 видов стрекоз с характеристикой их численности, для Голосеевских озер Киева – 26, среди которых Leucorrhinia albifrons отмечена для Киевской области впервые. В Киевской области им был обнаружен очень редкий вид в Украине Cordulegaster boltonii (Gorb, 1991).
Таким образом, территория Украины в одонатологическом отношении изучена неравномерно. В некоторых регионах фауну стрекоз еще не изучали, сведения из других регионов значительно устарели.
Украинскими одонатологами также были проведены исследования по различным аспектам поведения стрекоз (Мокрушов, 1972; 1975; 1982; Мокрушов, Золотов, 1973; Мокрушов, Францевич, 1973; 1976, Frantsevich, Mokrushov, 1984; Gorb, 1992, 1994, 1996; 1998, 1999). Кроме того, проводились исследования по функциональной морфологии системы фиксации головы (Горб, 1988; 1989; 1990; 1991; Gorb, 1998, 1999, 2000), яйцеклада (Gorb, 1994; Матушкина, Горб, 1997), структуры ног (Gorb, 1996); воскового налета (Gorb, 1995) и крылового аппарата (Gorb, 1999).
C изданием монографии «Стрекозы Украины» (Горб, Павлюк, Спурис, 2000) резко возрос интерес к изучению стрекоз. В монографии приведены все известные сведения о стрекозах Украины от начала исследований и до 2000 г.
Важным событием в одонатологии Украины было издание определителя личинок и экзувиев (личиночных шкурок) стрекоз Украины (Матушкіна, Хрокало, 2002).
После выхода монографии (Горб и др., 2000) появились новые работы, представляющие современное состояние изученности стрекоз Украины. К одной из важных и фундаментальных работ относится публикация Л.А. Хрокало (2006), содержащая аннотированную библиографию всех публикаций по стрекозам Украины, начиная со второй половины XIX века до наших дней.
Информация о современных исследованиях стрекоз Украины приводится на сайте «Стрекозы Украины». Эти исследования проводят специалисты и любители: Дятлова Е.С., Лежоев Р., Мартынов А. В., Матушкина Н. А., Петросян А. Г., Прокопов Г. А., Синегуб И. А., Титарь В. М., Хрокало Л. А., Чернявский А. В., Шешурак П. Н. и др.
В настоящее время количество специалистов и любителей, работающих в разных регионах Украины, заметно растет.
Литература
Горб С. Н., Павлюк Р. С., Спурис З. Д. Стрекозы (Odonata) Украины: фаунистический обзор. // Вестн. зоол. (К.). – 2000. – Отд. вып: № 15. – 155 с.
Матушкіна Н.О., Хрокало Л.А. Визначник бабок (Odonata) України: личинки та екзувії. Учбовий посібник для студентів біологічних спеціальностей. – Київ: “Фітосоціоцентр”, 2002. – 72 с.
Khrokalo L. Annotated bibliography of the odonatologic paper of Ukraine // IDF-Report. – 2005. – Vol. 8. – P. 1-51.
